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永生的眼睛

前言:想要寫出一篇令人眼前一亮的文章嗎?我們特意為您整理了5篇永生的眼睛范文,相信會為您的寫作帶來幫助,發現更多的寫作思路和靈感。

永生的眼睛

永生的眼睛范文第1篇

琳達14歲那年,一場疾病奪走了她的母親。當天下午,警官來到他們家,問是否可取用她母親的角膜,爸爸居然答應了。琳達極至愛她的母親,她沖動地認為,媽媽完整地來到世上,也應完整地離去,一根毫毛也不能丟,何況是角膜。父親平靜地教育琳達:一個人所能給予他人最珍貴的東西,莫過于自身的一部分,他和媽媽早已決定死后捐獻器官了。

父親老了,他愉快告訴琳達,死后他要捐贈所有完好的器官,并認為一個盲童能像琳達的女兒——溫迪一樣畫出栩栩如生的馬,這是件好事。溫迪知道了外公的心愿,說以后也要學外公捐獻器官,琳達這才得知父親留下的遠非一副角膜,而是教育孩子為一切給予的高貴品質。

天有不測風云,琳達年幼的女兒也喪于車禍,她把女兒的角膜捐獻出去后,收到了一封信,并得知兩個昔日盲童重見天日,并能畫出美妙的畫后,她十分開心。

永生的眼睛范文第2篇

姓名:________

班級:________

成績:________

小朋友,帶上你一段時間的學習成果,一起來做個自我檢測吧,相信你一定是最棒的!

一、基礎題

(共20題;共113分)

1.

(6分)為劃線字選擇正確的讀音。

富饒________(ráo

rǎo)

海參________(cān

shēn)

漲________水(zhǎng

zhàng)

宿舍________(shě

shè)

胳臂________(bò

bei)

海濱________(bīn

bīng)

2.

(9分)查字典,完成練習。

蘇寧愛看課外書。遇到“鳶”字不認識,她就用________查字法查字典,先查________,再查________。遇到認識的字“聞”,她想了解字義,可以用________查字法查字典,先查________,再查________?!奥劇痹谧值渲械慕忉層校孩俾犚?;②聽見的事情,消息;③用鼻子嗅氣味;④出名,有名望。請給下面劃線的“聞”選擇正確的解釋。

聽而不聞________

默默無聞________

聞見香味________

3.

(12分)將下面的詞語補充完整。

不________自________

________

________橫溢

重見________

________

________淚________眶

________

________其來

________

________長辭

4.

(3分)寫出近義詞

永久—________

粗壯—________

繁衍—________

5.

(4分)找出句中的錯別字并改正

①我緊緊地摟著溫迪,激動的淚水奪框而出。________

②在這一刻,我真正領語到了父親所留下的遠非一副角膜。________

③父親與世長辭后,我遵從他的遺愿捐增了他的眼睛角膜。________

④當你們得知是我的眼睛角膜起了作用,你們會為我自毫!________

6.

(4分)給畫線的字注音。

捐贈________

眼眶________

屢次________

遵從________

7.

(5分)根據要求寫句子。

①擴寫句子(至少兩處)

手打著拍子。

②縮寫句子。

從琴弦上飄出來的聲音完全破壞了老人平靜的心情。

③給下面句子換一種說法,但不要改變句子的意思。

您怎么能讓他們這樣對待媽媽?

8.

(5分)口語交際。

一個人遇到不順心的事,想必心里會很難過。此時,如果有人安慰一下,心情肯定會好一些。小麗的家要搬到另外一個城市,她馬上就要離開自己的好朋友了??伤幌氚嶙?,不想離開好朋友。作為小麗的好朋友,你要如何安慰她呢?

9.

(5分)修改下邊有毛病的句子。

①他愉快而高興地告訴我,他去世后要捐贈所有完好的器官。

②遵從他的遺愿捐贈了他的眼睛。

③她的碧眼仍然閃耀著驕傲的光芒。

10.

(5分)用下列詞語造句。

①酷愛

②栩栩如生

11.

(4分)選詞填空

喜愛

酷愛

敬愛

①溫迪自幼________畫馬,她的作品屢屢獲獎。

②鄰居家的小毛毛既聰明又淘氣,全院人都十分________他。

平靜

安靜

清靜

③這是我參賽第一次獲獎,激動的心情久久不能________。

④場里突然________下來,幾秒鐘后爆發出熱烈的掌聲。

12.

(5分)用下列的詞語造句。

酷愛:

栩栩如生:

13.

(5分)修改病句。

①他愉快而高興地告訴我,他去世后要捐贈所有完好的器官。

②遵從他的遺愿捐贈了他的眼睛。

③她的碧眼仍然閃耀著驕傲的光芒。

14.

(8分)火眼金睛(我能分辨它們的不同,然后組詞)。

膜________

尊________

淌________

贈________

模________

遵________

倘________

增________

15.

(8分)給句子填入恰當的關聯詞語。

①《永生的眼睛》一課________使我感動,________引起我許多的想法。

②父親________死去了,________他那話語給我留下深刻的印象。

③________我們的捐獻給了別人快樂,________這種做法是很高尚的。

④________犧牲自己的個人利益幫助別人,________應當處處為自己的利益斤斤計較,這才是有意義的人生。

16.

(5分)改寫句子。

①這次,我為自己的女兒——14歲的溫迪而驕傲!(改為反問句)

②父親接著說:“當你們得知是我的眼睛角膜起了作用,你們會為我感到自豪!”

(改為轉述句)

17.

(5分)讀完課文《永生的眼睛》,從下面的句子中你感受到了什么?

在這一刻,我真正領悟到父親留下的遠非一副角膜!

18.

(5分)抄寫詞語。

閃爍

移植

勇敢

19.

(5分)讀課文《永生的眼睛》,說說下列句中引號的作用。

我驚呆了,不明白那些醫生為什么要將母親的角膜給予他人,更不明白父親居然回答“同意”。我痛苦難忍,沖進了自己的房間。

20.

(5分)將下列句子改為陳述句。

①我不是沖著父親哭喊了嗎?

②多得些知識難道是壞事嗎?

二、閱讀題

(共5題;共34分)

21.

(5分)《永生的眼睛》中提到,父親給“我”上了最重要的一課,是指什么?

22.

(5分)概括課文《永生的眼睛》的主要內容。

23.

(5分)課文的題目為什么叫《永生的眼睛》?

24.

(4分)我能選擇正確的詞語。

①我正在長時間地(觀賞

欣賞)________著這條大鱸魚時,卻聽父親(平靜

安靜)________地說:“把它放回湖里去!”

②但是看那孩子的面孔,看那使人(勝任

信任)________的神情,我又(斷定

判斷)________他不是那種人。

25.

(15分)課內閱讀。

“琳達,”爸爸坐到我身邊,平靜地說,“一個人所能給予他人的最珍貴的東西,莫過于自己身體的一部分。很久以前,你媽媽和我就認為,如果我們死后的身體能有助于他人恢復健康,我們的死就是有意義的。”原來,他和媽媽早已決定死后捐贈器官了。

(1)結合上下文,用自己的話說說下面詞語的意思。

莫過于:

(2)父親認為自己的死怎樣才是有意義的?

(3)讀了這段話你有什么想法?

參考答案

一、基礎題

(共20題;共113分)

1-1、

2-1、

3-1、

4-1、

5-1、

6-1、

7-1、

8-1、

9-1、

10-1、

11-1、

12-1、

13-1、

14-1、

15-1、

16-1、

17-1、

18-1、

19-1、

20-1、

二、閱讀題

(共5題;共34分)

21-1、

22-1、

23-1、

24-1、

25-1、

永生的眼睛范文第3篇

關鍵詞:積極地投入 學習探索 巧妙突破

中圖分類號:G633.55 文獻標識碼:A 文章編號:1003-9082(2014)04-0162-01

一、利用學生已有的生活經驗,導入新課的教學內容

在導入新的教學內容的時候選取哪種方式呈現給學生,是值得教師思考的問題,因為這直接影響到學生對新課學習的興趣和熱情。如何讓學生很快地被教學內容吸引,并積極地投入學習探索中去,是教師設計導言引入新課的關鍵。如果教師將學生已有的生活經驗和所學的教學內容聯系起來,那么.在教學活動的一開始就能使學生覺得這是生活中常見的問題,對問題有了一定的興趣,能掀起一個小,收到良好的課堂教學效果。

例如,在講授“農業”相關內容的時候,利用在日常生活中,每個人都養成的自己的飲食習慣和喜好,這些習慣和喜好既有地域的共同性,又有個體的獨特性。但不管怎樣。它們都與農業結構、農業特點、農業發展等內容有密切聯系。因此,教師可以讓學生先交流一下自己的飲食習慣和喜好,學生對這個話題既感到親切自然又覺得有話可說,在氣氛熱烈的時候教師適時引入“農業”一章的內容學習。也可提問學生“西方人的飲食習慣是怎么樣的?”學生可能回答牛奶面包牛排等。教師可以對學生的回答進行小結:“這些飲食習慣的差異與中西方農業生產有很大關系”。學了“農業”一章以后你會從中找到答案的。這樣學生的學習熱情被喚起了,使原來的單純的“老師要我學”變成“老師我要學?!?/p>

二、利用學生的生活經驗,幫助學生建立新的知識體系

教師需要充分了解學生的已有的生活經驗,熟悉學生的學習和生活環境,在此基礎上,合理運用對新知獲得有促進作用的學生原有的生活經驗促進他們透徹理解和準確掌握新知,幫助學生構建新的知識體系,豐富學生的知識網絡。例如,在教學“地球的形狀,在說明地球是不規則球體”時,課前可以帶領學生去微山湖進行實地考察,先讓同學們在湖邊遙望遠方駛來的輪船,觀察輪船由遠而近時所見到船身的次序,后讓學生勾畫出所看到的情景,最后對學生提出問題:為什么我們遙望遠處駛來的輪船,先看到船的桅桿,而不是看到船身的全部?讓學生質疑、討論,由此推斷出大地呈球形曲面,地球是球形的結論。這樣通過實踐取得的結論,會使學生記憶深刻,準確的掌握新的知識,幫助學生構建新的知識體系。

又如教學“海陸熱力性質差異”的時候,枯燥無味的講解會使學生如入云里霧里,會更弄不清楚海陸的溫度狀況。讓學生聯系自己的生活體驗,比如說利用我們當地靠近微山湖的特點,舉例讓學生回想當夏天在湖邊游泳時,腳踩在地面沙灘和進入到水中的感覺有何不同,學生會得出水里涼快陸地的沙子熱的結論。接著讓學生在感受下冬天的狀況,同學們會通過自身的生活經驗感悟出冬天則相反的特點,由此可以通過讓學生小組合作討論得出:海洋(水體)熱容量比陸地大,夏季,陸地吸熱快放熱也快所以升溫快,海洋吸熱慢放熱也慢升溫也慢,而冬季則相反,陸地散熱快,海洋散熱慢這一原理。由此提出海洋和陸地的物理性質不同。加深學生對新知識的理解。

三、利用學生的生活經驗,巧妙突破教學難點

在地理教材中有很多地理知識內容很抽象,對學生理解學習起來有一定的困難。如果教師能夠選取學生已有的生活經驗,利用學生的已有的生活經驗,用好身邊的地理現象,從學生熟悉的身邊的事物出發,用學生可以接受的方式,與所學地理知識相聯系,這樣一些教學難點就很容易就突破了。

比如,“地球的公轉和季節變化”一課內容對于初中學生來說是很難理解的。教師可以利用學生已有的生活經驗進行提問。創設情境進行教學。設問一:你是否感受到在一天中太陽有高低變化?如果感受到了那么太陽什么時候高?什么時候低?你感受到的太陽高度的高低與地面的冷熱有關系嗎?是什么關系?設問二:四季中,你是否發現太陽照射到室內的的距離有差別?為什么會不一樣?設問三:,當地的白晝時間一年當中一樣長嗎?冬季的放學的時候是什么情況?夏季放學時什么情況?在分析這三個問題的基礎上,學生可以由淺入深理解本課難點。

永生的眼睛范文第4篇

1 經典實驗在實驗教學中的作用

(1) 教材中的經典實驗是對學生進行生物科學史教育的良好素材,科學家為科學獻身的精神是對學生進行科學素養和科學精神教育的生動教材。

科學每前進一步,都凝聚著無數科學家的辛勤汗水。例如沃森和克里克這兩位年輕的科學家在總結前人已有成果的基礎上,提出了DNA分子雙螺旋結構模型,可以說這兩位科學家的合作精神是科學研究中的典范。奧地利遺傳學家孟德爾身為傳道士,卻對自然科學充滿興趣,經過無數次實驗總結出兩大遺傳定律,在當時不能被眾人所接受的情況下仍能堅持真理。這里所體現出的合作精神,堅持真理的精神都是從事科研工作必須具備的品質。

(2) 經典實驗中體現出的探究性實驗設計原則、步驟、思路為學生進行探究性實驗設計提供了范本。教師可以此為素材進行分析,指導學生進行實驗設計。在探究性實驗設計中為研究某一因素對某一生理過程的影響,要遵循對照原則和單一變量原則,教材中許多經典實驗很好地體現了這些原則。教師指導學生對這些實驗進行分析,可加深其對探究性實驗設計思路的理解。

例如:“光合作用”一節中有關薩克斯驗證光合作用需光的實驗,為了盡量消除無關變量的影響,采用同一葉片的遮光部分和曝光部分進行對照,體現了實驗設計的原則。而且此實驗提供了一類實驗,即需通^驗證光合產物(或產物部位)來研究光合作用條件(或是判斷C3、C4植物)的基本步驟:饑餓處理設置對照光照取葉酒精褪綠碘處理觀察是否產生藍色或產生藍色部位。

教學實踐表明,教師指導學生對這些實驗認真分析,書寫步驟、結果、結論,可大大提高學生的實驗設計能力。

(3) 經典實驗中體現出的科學思路、科學思想是人類智慧的精華,通過對這些實驗設計思路的分析,可以拓展學生思維,啟迪智慧。

例如,恩格爾曼驗證光合作用條件和場所的實驗可以稱為高中顯微實驗的經典。教師引導學生認真分析此實驗,體會其中的絕妙之處:① 選用水綿作實驗材料,水綿不僅具有細而長的帶狀葉綠體,而且螺旋狀地分布于細胞中,便于觀察和分析研究;② 將臨時裝片放在黑暗并且無空氣的環境中,排除了環境中光和氧的影響,確保實驗能正常進行;③ 選用極細的光束照射,并且用好氧細菌進行檢測,從而能準確判斷出水綿細胞中釋放氧的部位;④ 進行黑暗和曝光的對比實驗,從而明確實驗結果完全由光照引起。

又如,在證明DNA是主要的遺傳物質的2個經典實驗中,均是采用把蛋白質和核酸分開然后單獨觀察它們在遺傳中所起作用這一思想。艾弗里采用的是化學提取和分離并鑒定S型細菌中的各物質,而后與R型細菌單獨培養;而赫爾希和蔡斯則采用放射性35S和32P分別標記T2噬菌體蛋白外殼和核酸,去研究它們在遺傳中的作用。不同時代采用不同技術,也說明了技術對科學研究的巨大推動作用。

(4) 經典實驗中初步涉及到一些生物研究的技術方法。

生物學有一套完整的學科研究方法,如植物生理中經常用到的溶液培養法、放射自顯影技術、環割法(研究植物體內有機物運輸的途徑),在動物分泌研究中經常用到的摘除、移植法,在各學科普遍應用的同位素標記法等。

在高中生物的經典實驗中,同位素標記法是一種常用的實驗技術。如魯賓、卡門驗證光合作用產物O2中O原子來源的實驗、噬菌體侵染細菌實驗、研究分泌蛋白合成和分泌過程中涉及的細胞結構實驗等。因此,在習題中也經常遇到用同位素標記法來研究某一生理過程的實驗設計和分析題。

例:Grimtone曾觀察到:饑餓的原生動物逐漸停止形成高爾基體,同時粗面內質網也減少或幾乎完全消失,由于這些細胞于實驗期間還繼續形成分泌小泡,所以每一個高爾基體的囊的數目減少了;但當給動物重新喂食后,形成了新的粗面內質網,同時產生新的高爾基體,囊的能力也恢復了。高爾基體的構建和數目變化為什么與內質網一致呢?

假設: 。

進行實驗:用含有14C的亮氨酸和含有14C的甘油(合成生物膜的原料)同時培養原生動物,然后用放射自顯影技術觀察放射性出現的先后順序。

結果:放射性出現的先后順序是內質網高爾基體細胞膜。

結論:高爾基體膜是由內質網膜轉化的。

根據上述探索過程,請回答下列問題:

(1) 作為這一實驗的假設,下列說法最為恰當的是( )

A. 細胞內的膜結構可以互相轉化

B. 高爾基體膜可以轉化為內質網膜

C. 高爾基體膜是由內質網膜轉化的

D. 高爾基體的形成需要原料

答案:C。

(2) 上述實驗存在一個不當之處,請指出并改正。

答案:含有14C的亮氨酸和含有14C的甘油不應同時培養原生動物,應分別培養,再用放射自顯影技術分別觀察放射性出現的先后順序。

可見,同位素標記法主要是用放射性同位素標記某物質以研究該物質或該物質構成的結構在生物體或細胞中的轉移情況。

2 教材中的經典實驗在高考試題中的出現形式

以教材中的經典實驗為背景進行再組合成為高考實驗題組題的重要形式。如肺炎雙球菌轉化實驗、噬菌體侵染細菌實驗、性腺的切除和移植實驗、生長素發現、豌豆的雜交實驗等,均可成為高考命題的知識來源。下面以2道全國理綜卷實驗題加以說明。

(1) 證明“生長素在植物體內只能進行極性運輸”的實驗。本實驗的情境學生并不陌生,它正是采用了教材中溫特證明“胚芽鞘尖端含有生長物質”的實驗方法,均以空白瓊脂塊為載體,將空白瓊脂塊放上胚芽鞘尖端一段時間后,能使去尖的胚芽鞘彎向一側,說明胚芽鞘尖端含生長物質;本實驗則說明含IAA的瓊脂塊能“從形態學上端向下端運輸”,使空白瓊脂塊含IAA。根據實驗目的再設置一個對照實驗即可。

(2) 驗證“鎂是植物生活的必需元素”是一個實驗分析評價題,主要要求考生指出實驗錯誤并加以改正。而考查的知識正是經典實驗中驗證必需元素的溶液培養法以及對溶液培養法的技術要求,此外注意到對照原則和控制好單一變量即可。

3 教學措施

從以上分析可以看出,教材中的經典實驗應成為高中生物實驗教學的重要部分,圍繞經典實驗進行復習應成為實驗備考的一項重要內容。圍繞教材中的經典實驗,筆者在教學中主要采取了以下措施。

3.1 指導學生對經典實驗認真分析,書寫步驟、結果、結論

教師要求學生按實驗設計的要求對教材中的經典實驗重新組織步驟,得出結果、結論,這不僅能加深學生對這些實驗的理解,體會其設計思路,關鍵能提高學生的語言組織能力。這種做法對提高學生的實驗設計能力是大有益處的。

3.2 介紹一些高校教材中的經典實驗,開拓學生視野

高校教材,特別是高校教材中的實驗成為高考試卷組題的重要來源。因此,教師給學生介紹一些高校教材中的經典實驗,能極大開拓學生視野,如巴甫洛夫證明狗的胃液分泌受神經和激素控制、巴斯德的免疫實驗、光周期實驗、農藥對害蟲是進行選擇而不是使其發生變異的原因、密碼子所代表的氨基酸的確定等。

3.3 圍繞經典實驗,進行適當訓練

永生的眼睛范文第5篇

【摘要】 神經生長因子(nerve growth fact,NGF)作為最早被發現的一種神經營養因子,對神經細胞的生長發育、分化和再生發揮調節作用,是參與損傷神經再生和功能修復的重要因子,已引起當今生物醫藥界的重視。本文就NGF的組成結構、分布、生物學效應及其與神經系統損傷的關系做一綜述。

【關鍵詞】 神經生長因子 ;神經再生

Abstract:Nerve growth factor (nerve growth factor, NGF) is a kind of earliest discovered nerve nourishment factor, which plays an adjusting role in neuron survival, growth, differentiation and rebirth, and is also an important factor involved in the regeneration and functional repair of the damaged nerve , and has attracted the attention of current biomedical sector. This paper makes a review of the structure, distribution, biological effects of NGF and its relationship with the nervous system injury.

Key words:nerve growth factor (NGF); nerve regeneration

神經生長因子是20世紀50年代初由Levi-Montalcini在小鼠肉瘤細胞內發現的第一個神經營養因子,是一類由神經元、神經支配的靶組織或膠質細胞產生的能促進中樞和外周神經分化、生長和存活的活性蛋白質,它們在神經系統的發育和正常的生理功能維持中起著重要作用。目前,隨著對NGF的神經生物學效應的研究,對非神經細胞的生物效應也逐漸被發現:NGF具有促進新血管的形成作用,如在皮瓣移植手術中能夠增加血液供應,其機制在于NGF能促進神經細胞內Ca2+ 向細胞外釋放,Ca2+ 外流導致神經細胞緊張性增強,興奮性降低,使血管擴張增強,從而加大血流量;NGF能促進神經病損后的肌梭的細胞分化,可促進皮膚和肺的成纖維細胞的修復。也有研究發現,NGF是成年大鼠胰腺細胞生理學中的重要調節因子之一,能增強葡萄糖引起的胰島素分泌作用,有可能是細胞自分泌/旁分泌調節的機制之一。另外,有研究發現成骨細胞存在NGF的低親和力受體LNGFR,內源性和外源性的NGF可與LNGFR結合,達到細胞間信息傳遞的作用,從而使成骨細胞發生磷酸化,成骨能力增強。NGF的多種生物學效應及其作用機制正逐漸被闡明,也將進一步運用于臨床各個領域[5]。

1 NGF的結構

經典的NGF是從小鼠頜下腺分離出來的,分子量為140 000左右一種蛋白質,由α、β、γ三種肽鏈以共價鍵結合,按2∶1∶2的比例構成,即以α2βγ2五個亞基組成,等位點為5.1,沉降系數約為7,故又稱為7SNGF[6]。用不同方法提取可以得到一種2.5S NGF,大致相當于β亞基部,只有β亞基具有促進神經生長的作用[7]。在中性環境下,NGF較穩定。α 亞單位的分子量為26 500,其功能尚不清楚;γ 亞單位的分子量為26 000,含有共價結合的疏水化合物,并具脂酶活性,可將無活性的β亞單位轉化為活性β亞單位。NGF的兩對反向平行的β鏈構成了NGF長而扁平的形狀,β鏈是由118個氨基酸組成的單鏈通過非共價鍵結合而成的二聚體,每個單體內有三對二硫鍵,這三對二硫鍵為組成NGF的結構提供剛性支持[8]。

2 分布及來源

2.1 分布

NGF是一種“靶源性”多肽生長因子,NGF及其受體主要分布于神經系統,也廣泛地存在于非神經組織如上皮、間葉及淋巴造血組織。

此外,放射免疫和免疫測定NGF蛋白水平的研究進一步表明CNS 內也存在NGF,并發現海馬內NGF蛋白水平是整個腦NGF蛋白水平的4 倍。

2.2 來源

長期的研究表明,NGF的來源十分廣泛。經典的NGF是從小鼠頜下腺中分離所得。Angeletti等從印度眼鏡蛇中分離、純化了NGF,并測定了這種NGF的氨基酸組成及順序。在外周神經中,NGF主要分布在頜下腺、心臟、虹膜、皮膚、坐骨神經及輸精管等有交感神經或感覺神經支配的組織。此外,NGF在腎上腺、、肝及骨骼肌等組織也有少量分布。在中樞神經系統中,NGF主要分布于海馬、大腦皮層、中隔、Broea斜角帶、邁內特氏核、嗅球及紋狀體中間神經元的膽堿能神經元。最近,有報道從不同動物的不同組織、器官及人的體液,如唾液、血清、尿液等中分離、純化出NGF。這些研究表明NGF可以由不同來源的細胞分泌,而不僅僅由神經細胞分泌。

此外,許多細胞(包括一些腫瘤)在體外培養下能產生NGF,在體外培養基中也能觀察到NGF活性[12]。

3 生物學效應及受體

3.1 生物學效應

NGF是一種特異性蛋白質分子,其生物效應按作用的器官、系統不同可以分為神經系統、非神經系統兩大類。NGF能夠調節中樞神經系統的基底前腦膽堿能神經元和紋狀體的膽堿能中間神經元的發育、分化,在神經損傷的自我保護與修復中也起到重要作用。

近年研究還發現NGF參與免疫造血、內分泌和生殖等系統的功能調節。最近研究結果也表明,神經元前體細胞在有NGF的環境中能繼續增殖,而失去NGF時便分化成神經元,NGF能終止特定神經元自然死亡,維持神經元生存,增加神經遞質合成[15]。

3.2 受體

NGF受體為跨膜糖蛋白,依其糖蛋白與凝集素結合的能力大小分為高、低親和力兩種受體。低親和力受體(low affinity NGF receptor, LNGFR)不能活化內源性激酶,無生物效應。高親和力受體(high affinity NGF receptor, HNGFR)與NGF的復合體雖分解與釋放NGF緩慢,但NGF與HNGFR結合才能啟動NGF的生物效應。

高親和力受體(TrKA),是原癌基因(onco-gene)TrKA編碼的酪氨酸激酶(tyrosine kinase)受體蛋白家族成員之一。TrKA被公認為NGF的功能性受體,和NGF結合后表現出誘導神經細胞合成蛋白和酶,以及誘導軸突生長等多種生物學功能[17]。

4 神經生長因子在中樞神經系統中的作用

在中樞神經系統中,NGF對單胺類能神經元并無作用,而是對某些膽堿能神經元有作用。外源性NGF可引起這類神經元增生和延長存活時間。NGF mRNA存在于膽堿能神經所支配的區域,生成的NGF可被這些神經末梢攝取,通過逆向運輸到達胞體,對膽堿能神經元起營養作用[18]。近年研究表明在中樞神經系統中,有關的神經元除了有基礎水平的NGF合成與釋放外,NGF的合成及釋放受到神經元活動的調節,而NGF本身又可使具相應受體的神經元遞質釋放增加,提示NGF可能作為一種選擇性的逆向傳遞信使分子參與神經突觸功能的調節作用[19]。

4.1 NGF對脊髓前角運動神經元的保護作用

有關NGF保護脊髓神經元的作用機制可能與NGF下列作用有關:①穩定細胞膜內游離鈣的水平;②降低氧化損害;③參與蛋白酶酸及基因表達調控;④NGF具有加強受傷脊髓前角運動神經元的mRNA轉錄功能[20]。

4.2 支持中樞神經元的存活

NGF支持基底前腦膽堿能神經元的存活。嚙齒類大部分基底前腦膽堿能神經元發育時期的存活并不絕對依賴NGF,但成年時期需要NGF維持其膽堿能表型及終末視野大小。

5 神經生長因子在周圍神經系統中的作用

5.1 NGF對周圍神經運動纖維的再生作用

姜萬梅、苗文哲等人在大鼠坐骨神經損傷后,局部注射NGF,經再生周圍神經形態學檢查、再生神經電生理檢測后發現,注射NGF組顯示再生神經干粗大,再生軸突數目多,有多而規整的神經束形成,再生神經運動纖維傳導速度(MCV),優于空白對照組。這些實驗結果提示:NGF對周圍神經運動纖維的再生有促進作用。

5.2 NGF對損傷的周圍神經后根節神經元(感覺神經元)的保護作用

孔吉明實驗顯示:對大鼠坐骨神經切斷后局部連續施用NGF,術后30 天空白對照組中脊神經細胞的死亡率為29%,而實驗組有高達98%的脊神經節細胞可存活下來。實驗結果表明,局部應用NGF周圍神經損傷后的感覺神經元有保護作用。

5.3 NGF對周圍神經損傷后髓鞘堿性蛋白(MBP)含量變化的影響及對周圍神經髓鞘的保護作用

髓鞘堿性蛋白(Myelin basic protein ,MBP),能夠維持神經元和神經纖維髓鞘結構及功能穩定。周圍神經損傷后的變性和再生改變在一定程度上表現為脫髓鞘與髓鞘再形成改變,因此MBP的含量變化能特異地反映脫髓鞘損害程度進而反映神經組織病損程度[24]。曹琳[24]326等實驗表明:周圍神經損傷后脊髓和坐骨神經中MBP含量均比傷前顯著升高,表明周圍神經和脊髓髓鞘發生了損傷、崩解,MBP從神經纖維髓鞘上脫落。在給予NGF治療后MBP含量有所降低。連續2 周肌注NGF后,MBP含量更接近傷前。實驗結果提示:NGF能減少周圍神經髓鞘的脫落,促使周圍神經損傷的恢復。

6 作用機制

關于NGF的作用機制有學者認為,神經損傷后靶源性NGF先與雪旺氏細胞(Schwann cells,SCs)表面的低親和力受體結合,并與其他一些與軸突再生有關的物質如層粘蛋白、纖粘蛋白等共同作用,在再生軸突前方擴散形成一個濃度梯度,引導生長錐沿SCs膜表面向前生長與靶細胞建立聯系[25]。經過第二信使體系的轉導,啟動一系列級聯反應,對靶細胞的基因表達進行調控而發揮其生物效應,最終使再生軸突成熟及髓鞘化,達到完全再生和恢復功能的目的。一旦軸突重新支配靶組織,后者又成為NGF來源,SCs又回到原來靜止狀態[26]。外源性NGF研究進一步鞏固了這些理論。

7 展 望

NGF的發現已有幾十年,其分子結構、理化性質、基因結構、主要生物學功能、受體結構和性質等均先后被闡明,是神經科學的重要發展之一。NGF促進受損神經再生、生長的作用是確定無疑的,存在著巨大的應用潛力,但臨床應用剛剛起步,在NGF聯合用藥、最佳給藥途徑、用量、如何較好地通過血腦屏障及副作用等方面尚待進一步研究。應該積極而慎重地開展這方面的基礎和臨床研究,將NGF廣泛地應用于腦血管疾病,腦血管疾病、神經變性病等臨床疾病的治療以及受損神經的修復之中。

參考文獻

彭形.神經生長因子生物學效應的研究進展.檢驗醫學與臨床,2009,6(3):203-204.

路露,陳美婉,羅煥敏.神經營養因子受體的研究進展.中國老年醫學雜志,2010,30:126-131.

趙維彥, 路來金, 梁麗榮.周圍神經再生研究方法的進展.中國矯形外科雜志,2008 ,16(14):1081-1083.

李強,劉媛,李民,等.神經生長因子與睫狀神經營養因子促進感覺和運動纖維再生的差異性研究.中華整形外科雜志,2006,22(5):371-373.

黃家俊,羅華.神經生長因子促進中樞神經系統損傷后神經再生的作用機制.醫學綜述,2008,14(3):330-331.

李家鑫,曾麗.神經生長因子研究與周圍神經損傷的治療進展.廣西醫學,2007,29(1):60-62.

史福東,劉東,李長江.神經生長因子在周圍神經損傷中的應用.現代中西醫結合雜志,2008, 17 (27):4281-4282.

王超,王國林.神經生長因子前體的研究進展.國際麻醉學與復蘇雜志,2007,28(4):353-355.

陳燕濤,何清劉,尚禮.神經生長因子治療周圍神經損傷的前瞻性研究.中華創傷骨科雜志,2006,8(8):744-746.

李家鑫, 曾麗.神經生長因子研究與周圍神經損傷的治療進展.Guangxi Medical Journal, 2007, 29(1):60-62.

魏麗夏,曹云濤,劉華慶,等.神經生長因子對新生鼠缺氧缺血性腦損傷后神經再生的影響.臨床兒科雜志,2008,26(7):612-616.

路青林,劉慶勝.神經節苷脂神經生長因子促進周圍神經再生的實驗研究.生物骨科材料與臨床研究,2007,4(2):40-42.

張海明,張映.神經生長因子對神經元作用的研究進展.動物醫學進展,2006,27(9):39-41.

張力,王偉,孫亮.神經營養素家族與周圍神經再生的研究進展.中國康復醫學雜志,2006,21(1l):1046-1048.

Chan LY,Patterson PH.Role of nerve growth factor in the development of rat Sympathetic neurons in vitro .Cell Biol, 1997,25:694.

Raya Al-Shawi, Angela Hafner,et al.Neurotoxic and neurotrophic roles of proNGF and the receptor sortilin in the adult and ageing nervous system.European Journal of Neuroscience, 2008,27: 2103-2114.

Junko Yamaguchi, Michiko Aihara, et al.Quantitative analysis of nerve growth factor (NGF) in the atopic dermatitis and psoriasis horny layer and effect of treatment on NGF in atopic dermatitis.Journal of Dermatological Science,2009,53:48-54.

Patricia Salama-Cohen.Notch and NGF/p75NTR control dendrite morphology and the balance of excitatory/inhibitory synaptic input to hippocampal neurones through Neurogenin 3.Journal of Neurochemistry,2006,97: 1269-1278.

Domenico Ribatti, Beatrice Nico, et al.Correlation between NGF TrkA and microvascular density in human pterygium.International Journal of Experimental Pathology,2009,90:615-620.

Bahar,Kaiserman,et al. Subconjunctival bevacizumab injection for corneal neovascularization in recurrent pterygium.Curr Eye Res,2008,33:23-28.

Peters EM, Raap U, Welker P, et al. Neurotrophins act as neuroendocrine regulators of skin homeostasis in health and disease.Horm Metab Res,2007,39(2):110-124.

姜萬梅,苗文哲,柳鵬,等.神經生長因子(NGF)對周圍神經損傷的再生及恢復作用.傷殘醫學雜志,2003,11(4):74-76.

孔吉明,鐘世鎮.周圍神經損傷所致感覺神經元胞體死亡的保護中華顯微外科雜志.中華顯微外科雜志,1995,18:269-271.

曹琳,楊恒文等.NGF對坐骨神經損傷后腰髓與損傷神經MBP含量變化的影響.第三軍醫大學學報,2002,24:326.

Yoshioka T, Hikita I, Asakawa M, et al. Spontaneous scratching behaviour in DS-Nh mice as a possible model for pruritus in atopic dermatitis.Immunology,2006,118(3):293-301.

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